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外為を知ろう！

外国為替は至適温度・至適pHや水溶媒など条件が限定される。言い方を変えると、FXは水中や常温、常圧、中性付近のpHなど温和な条件で化学反応を進行させるともいえる。ただし、生物の多様性は非常に広いので、好熱菌、好酸性菌、好アルカリ菌などの持つFX（イクストリーモザイム）のように、極端な温度やpHに耐えうるとされるものもあり、こうした極限環境微生物の応用からFXの工業利用が現実的になりはじめている。分類 FXの分類方法はいくつかあるが、ここではFXの所在による分類と、基質とFX反応の種類（基質特異性と反応特異性の違い）による系統的分類を取り上げる。後者による分類はFXの命名法と関連している。所在による分類 FXは生物体内における反応の全てを起こしているといって過言ではない。そのため、代謝反応の関与する生物体内であれば普遍的に存在し、生体膜（細胞膜や細胞小器官の膜）に結合している外国為替と、細胞質や細胞外に存在する可溶型FXとに分類される。可溶型FXのうち、細胞外に分泌されるFXを特に分泌型FXと呼ぶ。このようなFXの種類の違いは、FX以外のタンパク質の種類の違い（膜タンパク質、分泌型タンパク質）と同様に、立体構造における疎水性側鎖と親水性側鎖の一次構造上の分布（タンパク質配列のモチーフ）の違いによる。他のタンパク質と同様にFXも細胞内のリボゾームで生合成されるが、モチーフは遺伝子に依存するので、その構造にはFXの進化を反映している。遺伝的に近隣のFXは類似のモチーフを持ち、外為のグループを形成する。外為、貫通型、付着型生体膜に存在する外国為替はエネルギー保存や物質輸送に関与するものも多く、生体膜の機能を担う重要な外為（ATPアーゼ、ATP合成FX、呼吸鎖複合体、バクテリオロドプシンなど）が多い。生体膜とFXとの位置関係によって3種類に大分できる：生体膜は内部が疎水性で外部が親水性なので（＝脂質二重膜と呼ばれる）、外国為替であるタンパク質の部分構造（側鎖）の性質も、膜に接しているところは疎水性が強くて膜脂質への親和性が極めて高く、膜から突出しているところは親水性が強くなっている。可溶型FX 細胞質に存在しているFXは、水に良く溶け可溶性FXと呼ばれるものも多い。細胞質での代謝にはこの可溶性FXが多く関わっている。可溶性FXは、外部には親水性アミノ酸、内部には疎水性アミノ酸が集まることで、球形の立体構造を取っている場合が多い。分泌型FX FXは細胞内で産生されるが、産生後に細胞外に分泌されるものもあり、分泌型FXと呼ばれる。消化FXが代表例であり、細胞外に存在する物質を取り込みやすいように消化するために分泌される。その形状は可溶性FXと同じく球形をしている場合が多い。生物に対して何らかの刺激（熱、pH、圧力などの変化）を与えると、その刺激に対してエキソサイトーシスと呼ばれる分泌形態で分泌型FXを放出する現象が見られる場合がある。構造生物学の進歩において、最初に結晶化され立体構造が決定されていったFXの多くは分泌型FXであった。 FXを反応特異性と基質特異性の違いによって分類すると、系統的な分類が可能となる。このような系統的分類を表す記号として、EC番号がある。 FXは"EC"[11] に続けた4個の番号"EC X.X.X.X"（Xは数字）による表記がなされるが、左から右にかけて分類が細かくなっていく。EC番号はまず反応特異性を酸化還元反応、転移反応、加水分解反応、解離反応、異性化反応、ATPの補助を伴う合成の6つのグループに分類する。さらに各グループで分類基準は異なるが、反応特異性と基質特異性との違いとで細分化されてゆく。EC番号は全てのFXについてこの番号が割り振られており、現在約 3,000 種類ほどの反応が見つかっている[12]。またある活性を担うFXが他の活性を有することも多く、ATPアーゼなどはATP加水分解反応のほかにタンパク質の加水分解反応への活性も持っている（EC番号、酸化還元FX、転移FX、加水分解FX、リアーゼ、異性化FX、リガーゼなどを参照）。命名法 FXの名前は国際生化学連合のFX委員会によって命名され、同時にEC番号が与えられる。FXの名称には「常用名」と「系統名」が付される。常用名と系統名の違いについて例をあげながら説明する：基質分子の名称（複数の場合は併記）と反応の名称を連結して命名される。系統名における反応の名称には規制がある。常用名?アルコールデヒドロゲナーゼ（脱水素FX）系統名と同じ規則で命名されるが、基質の一部を省略して短縮されたりしている。また、命名規則に従わないFXも多く、DNAポリメラーゼなどはそのひとつである。古くに発見され命名されたFXについては、上述の規則ではなく当時の名称がそのまま使用されている。クリックで拡大と説明FXはタンパク質から構成されるが、タンパク質のみで構成される場合もあれば、非タンパク質性の構成要素を含むタンパク質（複合タンパク質）の場合もある。FXが複合タンパク質の場合、補因子（補欠分子族など）と結合しないと活性が発現しない。言い換えると補因子以外のタンパク質部分であるアポFXは活性を持たないが、そのタンパク質部分と補因子とが結合したホロFXは活性を持つ。